Mutaties bij de Agapornis roseicollis

(Page revised 16-12-2006)

Zoals eerder al uitgelegd kunnen we kleurmutaties krijgen door verandering van de eumelanine en psittacine, de wijziging van de distributie van de pigmenten (eumelanine of psittacine) en de vederstructuur. Dit is natuurlijk ook het geval bij de mutaties bij de roseicollis. We zetten ze even voor u op een rijtje:

eumelaninemutaties:
Bij de roseicollis hebben we de volgende eumelaninemutaties:
·       Ino
·        Pallid
·       Cinnamon
·       Bronze fallow
·        Pale fallow
·        Pastelgezoomd (marbled)
·        Overgoten (dilute)
·        Recessief en dominant Bont

Psittacinemutanten:
·        Aqua
·       Turquoise
·       Oranjemasker
·        Rozemasker

Verandering in de vederstructuur:
·        Violetfactor
·        Donkerfactoren

Wijziging in de eumelanine- en psittacinedistributie:
· Opaline

Verschijningsvormen door crossing-over:
· Cinamon-ino

De eumelaninemutanten: (top)

De inofactor: (See picture)
De inofactor zorgt ervoor het zichtbare eumelanine bij de vogel volledig verdwijnt. Zowel in de bevedering, de ogen, de poten en de nagels. Daardoor krijgen we in combinatie met een groene vogel, een zuiver gele vogel, de poten zijn vleeskleurig en, typisch voor deze mutatie, de ogen rood zijn. De stuitkleur is wit. Omdat het psittacine niet aangetast wordt blijft bij deze vogels het aanwezige rood in het masker ongewijzigd. Bij de Roseicollis vererft deze geslachtsgebonden recessief en spreekt men van SL (Sex- linked) ino.

In combinatie met andere factoren:
·   Lutino (ino in combinatie met groen)
·   Oranjemasker lutino
·   Rozemasker lutino
·   Aqua ino (ino gecombineerd met aqua)
·   Turqouise ino (ino gecombineerd met turquoise) (top)

Pallid (See picture)
Bij deze mutaties krijgen we een reductie van +/- 60% van het eumelanine, waardoor we een gele vogel krijgen met een groene waas over het lichaam. Slagpennen zijn lichtgrijs. De stuit bleekt gedeeltelijk op. Poten zijn vleeskleurig, nagels hoornkleurig. Masker blijft ongewijzigd. Bij de basis vorm spreekt men van pallid groen. Bij de geboorte hebben deze vogels net als de cinnamon rode ogen welke na een achttal dagen verkleuren naar donkerbruin. Pallid vererft ook geslachtsgebonden recessief en ontstond in Australië, daarom sprak men vroeger van Australisch cinnamon. Tot voor kort werd ook de naam isabel gebruikt voor deze mutant, maar op de vergadering van de verschillende federaties van 5 januari 2002, werd deze naam definitief vervangen door pallid.

Dus net zoals zijn cinnamon en ino collega vererft deze mutatie geslachtsgebonden, maar opgelet, de pallidfactor ligt samen met de inofactor op hetzelfde gen locus. Dat betekent dat we hier eigenlijk te maken hebben met een multiple allelomorf van het SL ino gen, eenvoudig uitgelegd een ‘half gemuteerde ino’. Wanneer we dan de combinatie gaan maken van een pallid met een ino hebben we niet, zoals meestal het geval is bij twee verschillende mutaties, terug de wildvorm maar wel een combinatie van de twee mutaties. We krijgen heel bleke pallid mannen. Deze mannen zijn dan zowel pallid als ino. De poppen zijn dat niet omdat deze niet split kunnen zijn voor een geslachtsgebonden mutatie. Wanneer we zulke 'pallid-ino' mannen verparen aan groen, dan kunnen we daaruit pallid poppen, ino poppen, groen/ino mannen en groen/pallid mannen krijgen. Voor de doorsnee liefhebber kan dat nog voor heel wat verwarring zorgen. Laten we ook opmerken dat deze ‘pallid-ino’ mannen er uitzien als een te bleke pallids en daardoor niet geschikt zijn voor de tentoonstelling. Pallid vogels worden geboren met rode ogen die ook verkleuren na een dag of acht. (top)

Cinnamon (See picture)
Eveneens een eumelanine mutatie, maar dan geen mutatie waarbij dat de hoeveelheid eumelanine verminderd, maar wel een mutatie waarbij dat de kleur van het gevormde eumelanine bruin is. Zwart eumelanine absorbeert al het licht dat er op valt, maar bij de bruine eumelanine worden de lichtstralen die wij als de kleur bruin kennen terug gekaatst. Gevolg een bruinachtige groene vogel, met bruine slagpennen en bleekbruinachtige poten. Het masker blijft natuurlijk ongewijzigd, want er verandert niets aan het aanwezige psittacine. Typisch voor deze mutant is dat de vogels bij hun geboorte rode ogen hebben. Deze verkleuren naar donkerbruin na een dag of 8. Deze mutatie vererft geslachtsgebonden recessief. Bij de basisvorm spreekt men van cinnamon groen.

In combinatie met andere factoren:
·   Cinnamon groen, cinnamon D groen, cinnamon DD groen
·   Oranjemasker cinnamon groen ….
·   Cinnamon aqua, cinnamon D aqua, cinnamon DD aqua
·   Cinnamon turquoise, cinnamon D turquoise, cinnamon DD turquoise (top)

Bronze fallow (See picture)
Hier ook een verandering van kleur van het eumelanine, maar in plaats van bruin te kleuren, is het eumelanine bruingrijs. Dit is vooral goed te zien in de slagpennen. Dat geeft algemeen een iets lichtere kleur dan de cinnamon. Dat komt ook door de kleinere eumelaninekorrels, die hier gevormd worden. Ter gelijker tijd wordt er verhinderd dat er eumelanine vorming is in de poten en de ogen. Daardoor krijgen we net zoals bij de inofactor vogels met rode ogen en bleke poten. Stuit is dof blauw gekleurd. Het psittacine blijft onaangetast waardoor het maskerkleur ongewijzigd blijft. Op het eerste zicht kan deze vogel verward worden met de cinnamon, maar de duidelijk rode ogen en het blekere achterhoofd geven de fallowfactor aan. Deze mutatie vererft autosomaal recessief. De eerste fallow Roseicollis ontstonden in West Duitsland in de voliéres van Dhr. Bodo Ochs. Daarom sprak men destijds ook van Westduits Fallow bij de Roseicollis. Mogelijk is deze fallow een allel van het autosomale a-gen maar dit zal met proefparingen moeten bewezen worden. Bij de basisvorm spreekt men van bronze fallow groen.

In combinatie met andere factoren:
·   Bronze fallow groen, bronze fallow D groen, bronze fallow DD groen
·   Oranjemasker bronze fallow groen ….
·   bronze fallow aqua, bronze fallow D aqua, bronze fallow DD Aqua
·   Bronze fallow turquoise, bronze fallow D turquoise, bronze fallow DD turquoise (top)

Pale f allow (See picture)
Idem als de bronze fallow, maar met dat verschil, dat het aanwezige bruingrijze eumelanine tegelijkertijd ook nog in hoeveelheid verminderd. Het gevolg is eveneens een ‘opgebleekte' fallow, een olijfgele vogel met een dof blauwe stuit en rode ogen. Typische voor de pale fallow is niet alleen zijn glasheldere rode ogen, maar ook de groenachtige schijn op het onderlichaam. De poten zijn vleeskleurig en de nagels hoornkleurig. Deze fallows vererven eveneens autosomaal recessief. Deze vorm ontstond in Oost-Duitsland, wat zijn vorige naam Oost-Duits fallow verklaard. Bij de basisvorm spreekt men van pale fallow groen.

In combinatie met andere factoren:
·   Pale fallow groen, pale fallow D groen, pale fallow DD groen
·   Oranjemasker pale fallow groen ….
·   Pale fallow aqua, pale fallow D aqua, pale fallow DD aqua
·   Pale fallow turquoise, pale fallow D turquoise, pale fallow DD turquoise (top)

Pastelgezoomd (marbled) (See picture)
De eerste pastelgezoomden ontstonden in Amerika. Daarom sprak men destijds van Amerikaans golden Cherry, wat op zijn beurt een vervorming was van American Cherryhead (Cherryhead was de engelse naam voor een roseicollis). Nu spreken we van pastelgezoomd groen (basisvorm). pastelgezoomd is een eumelaninemutatie. Bij deze mutatie krijgen we de typische zomen op het vleugeldek. Dat komt omdat op het vleugeldek de eumelaninereductie in de kern van de vleugeldekveren groter is dan in de buitenrand. We hebben daar ongeveer een reductie van +/- 60%. Dat geeft een groen-gele binnenkant. De buitenrand van de veer bevat dus nog veel meer eumelanine en is daardoor donkerder van kleur. Dit zorgt ervoor dat de veren ‘gezoomd' zijn. Hetzelfde zien we gebeuren in de slagpennen. De verdere reductie van het eumelanine in de andere lichaamsbevedering is gelijkmatig verdeeld, ongeveer 50%, en is evenredig aan een pastel vogel. Daardoor is er enkel op het vleugeldek en slagpennen sprake van zomen. De stuit van deze vogels is opgebleekt. Poten en nagels zijn lichtgrijs. De naam is dan ook gebaseerd op zijn pastel lichaamskleur en de zomen op het vleugeldek. Deze mutatie vererft autosomaal recessief. Bij toevoegen van donkerfactoren spreekt men van pastelgezoomd D groen en pastelgezoomd DD groen. Deze mutatie kan met verschillende andere psittacinemutaties gecombineerd worden zoals oranjemasker of rozemasker, men duidt die aan als oranjemasker pastelgezoomd groen of rozemasker pastelgezoomd groen. Bij combinatie met aqua of turquoise spreekt men dan van pastelgezoomd aqua of pastelgezoomd turquoise. Deze vogels werden vroeger ook verkeerdelijk aangeduid als ‘Amerikaans zilver cherry’ of zelfs ‘zilver’. Dit is op zich een commercieel goedklinkende naam, maar zei niets over het geno- en fenotype van deze vogels. Deze benamingen moeten dan ook zoveel mogelijk verbannen worden. (top)

Overgoten (dilute) (See picture)
Bij deze mutatie is het eumelanine in de volledige bevedering voor bijna 80 à 90% verdwenen. Daardoor krijgen we een bijna volledig geel gekleurde vogel te zien. Het is nog niet helder geel, dat komt door de weinige eumelanine die nog in de baarden terug te vinden is. De eerste overgoten Roseicollis ontstonden in Japan. Daarom sprak men vroeger ook van Japans Cherry of Japans golden cherry. Bij de Roseicollis zien we door de eumelaninereductie ook dat de blauwe stuit duidelijk opbleekt. De baarden van de stuitbevedering van de Roseicollis hebben aan de top over de lengte van ongeveer een drietal mm geen haakjes. De aanwezige haakjes die zich tot aan de basis bevinden bevatten bij een wildvorm Roseicollis ongeveer voor de helft eumelanine. Dit verklaart de tamelijk donker blauwe kleur van de stuit bij de wildvorm Roseicollis. Normaal dan dat wanneer we een reductie van eumelanine hebben van ongeveer 90% de blauwe stuitkleur veel fletser, naar het lichtblauwe toe wordt. De eumelanine in de kern is immers gereduceerd, waardoor minder stralen geabsorbeerd worden en minder stralen kunnen terug gekaatst worden, dus minder blauw licht. Combineer dat met minder zwart in de haakjes en het spel is compleet. Het masker van de Roseicollis is zoals eerder verteld opgebouwd met veren van het pronktype en bijgevolg heeft deze mutatie daar geen invloed op en blijft deze zijn rode kleur behouden. De poten en nagels blijven bij beide mutanten bijna onaangetast, deze zijn net als de slagpennen lichtgrijs van kleur. Overgoten vererft autosomaal recessief.

In combinatie met andere factoren
·   Overgoten groen, overgoten D groen, overgoten DD groen
·   Oranjemasker overgoten groen ….
·   Overgoten aqua, overgoten D aqua, overgoten DD aqua
·   Overgoten turquoise, overgoten D turquoise, overgoten DD turquoise (top)

Dominant bont (See picture)
Bont: het ontbreken van eumelanine, ongelijkmatig verspreid over verschillende veervelden in de volledige lichaamsbevedering. Zo kunnen we deze mutatie het beste omschrijven. Het gevolg uiteraard een vogel met bleke vlekken. Doch hebben we bij de roseicollis twee duidelijk verschillende bontvormen. De eerste is de dominant bonte. Deze is ontstaan bij de roseicollis in Amerika. De eerste meldingen rond deze mutant waren er reeds rond 1930, maar de eerste duidelijke omschrijvingen was er rond 1960. Deze bontvorm kan variëren van enkele bonte veertjes tot een bijna volledige eumelaninereductie. Ook hier is het masker kleiner van omvang. Deze vogels vererven uiteraard dominant, doch is het moeilijk om te stellen dat er een duidelijk zichtbaar verschil bestaat tussen EF en DF vogels. Bij de basisvorm spreekt men van bont groen.

In combinatie met andere factoren:
·   Bont groen, bont D groen, bont DD groen
·   Oranjemasker bont groen ….
·   Bont aqua, bont D aqua, bont DD aqua
·   Bont turquoise, bont D turquoise, bont DD turquoise (top)

Recessief bont: (See picture)
Deze autosomaal recessieve bontmutatie ontstond in Australië en geeft ons een bijna volledig gele vogel. We kunnen stellen dat deze bontvorm zorgt voor een 95% reductie van het eumelanine. De vogels zijn dan bijna volledig geel van kleur. De kleur van de slagpennen en de poten en nagels kan variëren van grijs naar volledig opgebleekt. Meestal is de blauwe stuit ook zo goed als volledig weg en soms hebben we nog een groene schijn boven de stuit op de onderrug. Ondanks het feit dat bont in principe een eumelaninemutant is, zien we ook hier dat de vorm van het masker kleiner wordt, door het ook reduceren van de rode psittacine van het masker. Splitvogels voor deze mutatie zijn meestal te herkennen aan een bonte vlek aan de binnenzijde van het dijbeen. Bij deze vogels spreken we van de gele zwartoog. Deze naam werd door ons gegeven aan die vogels de naam Australian Yellow hadden. Nu blijkt dat we waarschijnlijk te maken had met de typische spraakverwarring binnen de agapornidenwereld en dat we beter niet van gele zwartoog spreken, maar wel van recessief bont. Maar hier zullen we ook in overleg met de verschillende federaties een beslissing in nemen. (top)

De psittacinemutanten
De meest gekende psittacinemutant is uiteraard de blauwe vogel. Daarbij hebben we een volledige reductie van het aanwezige psittacine. Deze blauwe vogels zijn het meest herkenbaar en daar door ook veel gemakkelijker te begrijpen. Maar bij de Roseicollis ligt het enigszins anders, want men moet weten dat daar (nog) geen echt blauwe mutatie bestaat. Er zijn wel aqua en turquoise. Dit zijn kleuren die naar het blauw neigen, maar nog niet volledig blauw zijn. Ander psittacinemutaties zijn dan nog de oranjemasker en rozemasker, waarbij een andere kleur psittacine gevormd word en tenslotte nog de opaline, waarbij we een uitbreiding kennen van de aanwezige psittacine. (top)

Aqua (Zeegroen) (See picture)
Bij een aqua vogel is de psittacine in de volledige bevedering voor ongeveer de helft gereduceerd. Dat betekent dat de gele kleur in de cortex niet meer zo "geel van kleur is", de gele kleur is immers voor 50% gereduceerd (verdund). Giet bij gele verf eens 50% water bij en je zult merken dat de kleur geel veel fietser wordt, lichter geel bij wijze van spreken. De blauwe lichtstralen, welke gevormd worden in de sponszone, passeren nu de licht gele kleur en daardoor krijgen we kleur die niet groen is, maar ook niet blauw, hij zit er ergens middenin. Daarom kreeg deze kleurslag vroeger de naam zeegroen mee. Niet enkel de gele psittacine in de bevedering reduceert, ook de rode psittacine in het masker reduceert. Het rood wordt daar ook +/-50% bleker. Daardoor krijgt de zeegroene Roseicollis zijn typisch roze maskerkleur. Poten, nagels en slagpennen blijven ongewijzigd. Dat is immers eumelanine die verantwoordelijk is voor deze kleurvorming. Zeegroen vererft autosomaal recessief. Deze kleurslag kan bij zowat elke mutatie uit de groenserie ingekweekt worden: cinnamon, pallid, pastelgezoomd, overgoten en fallow. Combinatie met oranjemasker geeft een zeegroene vogel met een 'geelachtig' masker. Deze combinatie heeft als tentoonstellingsvogel geen enkel nut aangezien deze niet op de tentoonstellingen aanvaard wordt. Bij het opstellen van de gemeenschappelijke standaardeisen agaporniden besliste de vergadering van 17 januari 2004 in Apeldoorn om voortaan deze mutant aan tegeven met zijn internationale term aqua. Combinatie met donkerfactoren kan uiteraard wel, men spreekt daarom van aqua (basismutant), D aqau ( D staat voor donker = 1 donkerfactor) en DD aqua (DD staat voor dubbele donkerfactor). (top)

Turquoise (bleekmasker) (See picture)
Bij de turquoise (voorheen bleekmaske)s is er een reductie van 80 tot soms 90% van het psittacine opgetreden in de algemene lichaamsbevedering. Daardoor wordt psittacine in de cortex heel licht geel en krijgen we door de combinatie van de blauwe lichtstralen en het heel lichtgele psittacine een vogel die al flink wat blauwer van kleur is dan de aqua vogels. Behalve op het vleugeldek, daar is nog groene waas, zelfs groene vlekken op het verenkleed te bespeuren. Dat komt doordat de reductie van het psittacine daar maar een 50 à 60% is. De nog aanwezige psittacine geeft het vleugeldek dus een meer zeegroene kleur, in tegenstelling tot het bijna blauwe lichaam. In het masker is de rode kleurstof ook voor ongeveer 90% gereduceerd, waardoor dat bijna volledig wit is van kleur. Maar als we goed kijken bemerken we nog een licht roze waas op het voorhoofd. Dat komt door dat er nog steeds een 10 à 15% rood psittacine aanwezig is. Een echt wit masker kunnen we maar krijgen als de psittacine volledig is verdwenen, dus bij een echt blauwe vogel (denk maar aan de blauwe Fischeri). Deze kleurslag werd vroeger aangeduidt met de benaming bleekmasker, maar net zoals de aqua werd bij het opstellen van de gemeenschappelijke standaardeisen beslist op de vergadering van 17 januari 2004 in Apeldoorn om voortaan deze mutant aan tegeven met zijn internationale term turquoise. Deze mutant kan in feite net zoals de aqua kleurslag gecombineerd worden met bijna alle kleuren uit de groenserie (hier ook behalve oranjemasker). Combineren we nu deze turquoise met donkerfactoren dan spreekt men van D turquoise en DD turquoise. De vererving is eveneens autosomaal recessief. (top)

Aquaturquoise (Appelgroen) (See picture)
Laten we hier duidelijk stellen dat het geen mutatie is, wel een mutatiecombinatie. Aqua en turquoise zijn beide allelen van het bl-locus. Met andere woorden het zijn multiple allelen. Daardoor krijgen we als we een aqua vogel met een turquoise gaan combineren geen groene vogel split is voor aqua en turquoise, maar wel vogel met een "appelgroen" fenotype. Dit is een kleur die zich ergens tussen groen en aqua bevindt maar de vogels hebben een veel bleker masker. Genotypisch is dat een vogel aqua turquoise. Spijtig genoeg hadden ze destijds hier de naam appelgroen opgekleefd. Dit was ook verwarrend en onnodig want op deze manier gaven ze een terug mutatiecombinatie een eigen aparte naam. Daardoor dachten veel mensen ook om die reden dat het een aparte mutatie was. Het geven van een naam aan een mutatie-combinatie moet zo veel mogelijk worden vermeden. Nu geven we deze combinaties aan gewoon met de termen van de aanwezige mutanten, uds hier aquaturquoise. De aquaturquoise kleurslag wordt niet gevraagd in de BVA nomenclatuur omdat het een combinatievorm is, maar dat belet niet dat het een prima kweekvogel is om turquoise en aqua vogels te kweken. (top)

Oranjemasker (See picture)
Deze vorm is ontstaan in Amerika in de jaren 80. Bij deze mutatie is het gevormde psittacine in het masker en de staartstippen niet rood maar oranje en verschilt dus ook van de wildvorm door deze eigenschappen. Oranjemasker vererft autosomaal recessief. (top)

Rozemasker (See picture)
Ontstaan in Nederland bij Harry Bens. Hier is het gevormde psittacine in het masker en staartstippen lichtoranje-roze. Rozemasker vererft dominant. EF vogels laten veel minder de kenmerken zien dan een DF. Deze DF vogels zijn dan ook het meest aangewezen voor de tentoonstellingen. De algemene lichaamskleur geeft de indruk iets meer naar het zeegroene te neigen. De rest gelijk aan de wildvorm. (top)

De mutaties van de vederstructuur

Donkerfactoren (See picture)
Hierbij zien we dat de sponszône in de baard van structuur gaat wijzigen. Ze wordt iets smaller. Daardoor ontstaat er een ander kleur blauw door de aanwezige interferentie en iets meer absorptie van de het aanwezige licht. Gevolg een iets donkerder gekleurde vogel. Donkerfactoren vererven semi dominant. Dat betekent dat de kleur van EF vogels net tussen de kleur van groene vogels en vogels met 2 donkerfactoren inzit. Groene vogels met 1 donkerfactor zijn D groen (donkergroen) , met twee donkerfactoren DD groen (olijfgroen). (top)

Violetfactor (See picture)
Hier gaat terug de structuur van de sponszône wijzigen. Door deze wijziging ontstaat er geen blauw licht in de sponszône, maar wel violette interferentie. Deze violette kleur vererft dominant en kan in principe in elke mutatie ingekweekt worden, maar is enkel duidelijk zichtbaar bij vogels uit de blauwreeks met één donkerfactor (D blauw) of vogels uit de turquoisereeks met één donkerfactor (D turquoise). Gecombineerd met andere kleurslagen zorgt hij alleen maar voor verwarring en moet dus zoveel mogelijk vermeden worden. (top)

Wijziging in de eumelanine- en psittacinedistributie:

Opaline (See picture)
Ontstaan in 1997 in Amerika. Uit een koppeltje D groen / lutino x groen werden de eerste opaline jongen geboren. Meest opvallende kenmerken zijn dat de rode psittacine van het masker zich heeft uitgebreid naar het achterhoofd toe. De algemene lichaamskleur is iets grauwer groen van kleur, de stuit is bijna voilledig groen geworden en de zwarte en blauwe staartstippen zijn verdwenen, waardoor dat daar de rode kleur overheerst. Opaline vererft geslachtsgebonden recessief. (top)

Verschijningsvormen ontstaan door crossing-over:

Cinnamon-ino (See picture)
Ontstaan door crossing-over tussen cinnamon en ino. In de greenreeks zijn de vogels overwegend geel, hebben een rood masker en rode ogen. Een lichtblauwe stuit en de slagpennen zijn lichtbruin gekleurd. Men zou vervolgens kunnen denken met een fallow type 2 (pale fallow) te maken te hebben. Maar daarvoor ontbreekt dan weer de groene aanslag aan de onderzijde van het lichaam, is de kleur van het oog te donker en klopt de manier van vererven niet. Fallow vererft autosomaal recessief en deze vorm vererft geslachtsgebonden recessief. De kans op crossing-over tussen cinnamon en ino bedraagt 3%. Het fenotype werd voor het eerst beschreven bij de grasparkieten. Daar krijgt men gele vogels maar met een lichtbruine vleugeltekening die doet denken aan het patroon van een kanten kleedje Destijds hebben ze een aparte naam, “lacewing” gekleefd op deze crossing-over. (lace = kant, wing = vleugel). Toen de eerste lacewings ontstonden wist en begreep men niet dat het hier een crossing-over betrof. Het fenotype van de combinatie cinnamon-ino bij de grasparkiet is uniek t.o.v. andere soorten en rechtvaardigt daarom misschien als enige de naam lacewing, zolang we maar erbij bedenken dat het eigenlijk een cinnamon-ino is. Een probleem is wel dat veel beginnende liefhebbers denken dat ze met een aparte mutant te maken hebben. Daarom is al vlug het besef gerezen dat we er bij deze crossing-over op moeten toezien, dat er zeker geen speciale naam op wordt geplaatst. Wat we wél moeten doen is duidelijk aangeven over welke combinatie het gaat. Op het moment dat we te maken hebben met een crossing-over geven we die aan door de twee mutaties te noteren met een KOPPELTEKEN ertussen. Beide mutaties liggen immers op hetzelfde chromosoom. Dus eenvoudig “cinnamon–ino”. Men kan dat simpel onthouden door de schrijfwijze van crossing-over (hier zit ook een koppelteken tussen). (top)